Genetic Polymorphisms of 17 Autosomal STR Loci in the Jino Population of Yunnan
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摘要:
目的 对中国云南省基诺族人群无关个体进行 17个 STR 基因座遗传多态性调查，评估数据在人群中的法医学应用价值。 方法 检验331例基诺族无关个体，用AGCU 17+1试剂盒进行STR基因型扩增检测，使用ABI3130毛细管电泳仪分离扩增产物片段并进行等位基因分型。 结果 共检出186个等位基因，等位基因频率分布在 0.0015 ～0.5619 ，TPOX、TH01基因座多态性和识别能力最低，D3S1358、D13S317、D16S539、CSF1PO、D5S818均有参数显示多态性不佳，其他基因座显示有较好的多态性。基因型分布均符合哈温平衡，CDP和CPE均显示有较好的识别度。结论 除TPOX和TH01基因座，其余的15个常染色体STR 基因座在基诺族群体中具有较好的多态性，可以满足法医个体识别和亲权鉴定应用。 Abstract:Objective To study the genetic polymorphism of 17 autosomal STR loci in the Jino people of Yunnan, and to evaluate its value in forensic medicine. Methods A total of 331 unrelated individuals of the Jino people in Yunnan Province were examined. AGCU 17+1 kit was used for STR genotyping, and ABI3130 capillary electrophoresis apparatus was used to isolate the amplified product fragments and to determineallele type . Results A total of 186 alleles were detected, and the allele frequencies ranged from 0.0015 to0.561 9 . TPOX and TH01 loci had the lowest polymorphism and recognition ability, and D3S1358, D13S317, D16S539, CSF1PO and D5S818 had poor polymorphism parameters. Other loci showed better polymorphism. The distribution of genotypes was in accordance with Hardy-Weinberg equilibrium, and CDP and CPE showed good recognition.Conclusion Except for TPOX and TH01, the remaining 15 autosomal STR loci have good polymorphism in Jino population, which can meet the application of forensic individual identification and paternity identification. Except the TPOX and TH01 loci, the remaining 15 autosomal STR loci have good polymorphisms in the Jino population. -
Key words:
- Forensic physical evidence /
- Jino Population /
- Short tandem repeats
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自1987年首次用于刑事案件以来，对生物证据DNA的分析彻底改变了法医调查技术。在这三十年中，DNA分析方法的辨别能力、速度和灵敏度以及分型越来越具有挑战性的样品的能力取得了重大进展。通过建立罪犯和犯罪现场概况以及群体等位基因频率数据库，可以从犯罪现场样本中识别嫌疑人，并制定评估DNA证据的统计框架。短串联重复序列（STR）作为目前人类身份个体识别最高效的DNA分子标记，广泛地应用于法庭科学技术中，因STR等位基因座在不同群体中存在比较明显频率分布差异，对不同民族人群中进行频率调查，建立基础数据库，有很重要的意义。
基诺族古称“攸乐”，在1979年被确认为我国第56个民族[1]，是云南省特有的少数民族，主要聚居于云南省西双版纳傣族自治州景洪市基诺山基诺族民族乡，根据2010年第六次全国人口普查，基诺族总人口为2.3万余人。基诺族日常生活中使用基诺语，属汉藏语系藏缅语族彝语支，基诺族没有文字，有与其他彝语支民族相似的创世神话及葫芦图腾信仰。在汉文献中，直到清朝初期才有关于“攸乐”人的零星记载。
此调查为云南省基诺族人群的法医学个人识别和亲子鉴定以及群体遗传学研究提供基础数据。
1. 材料与方法
1.1 样本
根据知情同意原则，收集云南省西双版纳傣族自治州景洪市基诺山基诺族民族乡331例基诺族无关个体的颊粘膜拭子样本。
1.2 DNA提取、扩增及检测
使用chelex-100螯合树脂（伯乐生命医学产品（上海）有限公司）热裂解法提取拭子样本DNA，使用AGCU 17+1试剂盒（无锡中德美联生物技术有限公司），扩增体系配制操同产品说明书，总反应体系 10 μL，在9700型PCR仪（美国Thermo Fisher Scientific 公司）上进行直接复合扩增，95 ℃ 2 min，94 ℃ 15 s、61 ℃ 40 s、65 ℃ 50 s、30个循环，72 ℃ 10 min。取 1 μL 扩增产物与 0.5 μL 内标 LIZ500 和 9.5 μL 去离子甲酰胺混合，3130基因分析仪（美国Thermo Fisher Scientific公司）上进行全自动毛细管电泳，用 GeneMapper®ID-X 软件进行等位基因分型。选择F312（苏州阅微基因技术有限公司）为阳性质控品，纯化水为阴性质控品。
1.3 统计学处理
应用 Powerstates 软件[2]对STR分型数据进行处理，计算获得17 个 STR 基因座的等位基因频率和法医学常用参数。使用Arlequin 3.5 软件[3]进行基因座间连锁不平衡检验（哈温平衡检验）。应用dispan软件计算基诺族与其他10个群体[4-13]，利用MEGA 软件[14]基于DA distances构建邻接法进化树。
2. 结果
2.1 等位基因频率分布及群体遗传学参数
本研究在331名基诺族无关个体共观察到186个等位基因和615种基因型，等位基因频率分布在
0.0015 ～0.5619 （表1）。经过Bonferroni 矫正，基因型分布均符合哈温平衡（P >0.0029 ）。基诺族人群Ho值分布在0.61329 ～0.87613 ，Penta E和FGA为高多态性基因座（PIC > 0.85），DP 值在0.7705 ～0.9689 ，累积个体识别率（CDP）达到0.9999999999999999999999 ，PE值在0.3071 ～0.7470 ，三联体累积非父排除率（CPE）达到0.999999932 ，见表2。表 1 基诺族群体 17 个 STR 等位基因频率分布（n = 331）Table 1. Frequency of 17 STR loci in the Jino people （n = 331）D6S1043 D21S11 D18S51 FGA PENTA_E A F A F A F A F A F 10 0.015106 27 0.001511 10 0.001511 18 0.095166 5 0.030211 11 0.194864 28 0.015106 11 0.003021 19 0.021148 8 0.001511 12 0.252266 28.2 0.003021 12 0.016616 20 0.031722 10 0.036254 13 0.125378 29 0.228097 13 0.212991 21 0.197885 11 0.271903 14 0.101208 30 0.305136 14 0.240181 21.2 0.007553 12 0.108761 15 0.006042 30.2 0.031722 15 0.146526 22 0.172205 13 0.057402 16 0.003021 30.3 0.001511 16 0.116314 22.2 0.019637 14 0.148036 17 0.022659 31 0.086103 17 0.055891 23 0.140483 15 0.048338 17.2 0.003021 31.2 0.093656 18 0.034743 23.2 0.021148 16 0.058912 18 0.10423 32 0.016616 19 0.061934 24 0.163142 17 0.045317 19 0.099698 32.1 0.003021 20 0.043807 24.2 0.003021 18 0.089124 20 0.054381 32.2 0.155589 21 0.012085 25 0.089124 19 0.05287 20.3 0.003021 33 0.009063 22 0.009063 25.2 0.003021 20 0.013595 21 0.007553 33.2 0.049849 23 0.019637 26 0.024169 21 0.02719 21.3 0.007553 24 0.016616 27 0.007553 22 0.009063 25 0.006042 28 0.001511 23 0.001511 D19S433 D2S1338 26 0.003021 28.2 0.001511 A F A F CSF1PO 9 0.006042 16 0.033233 TPOX VWA A F 12 0.048338 16.1 0.001511 A F A F 7 0.006042 12.2 0.004532 17 0.092145 7 0.003021 12 0.004532 8 0.001511 13 0.279456 18 0.069486 8 0.561934 12.2 0.001511 9 0.013595 13.2 0.055891 19 0.259819 9 0.152568 13 0.003021 10 0.267372 14 0.291541 20 0.148036 10 0.013595 14 0.350453 11 0.280967 14.2 0.13142 21 0.028701 11 0.26284 15 0.022659 11.1 0.003021 15 0.039275 22 0.013595 12 0.006042 16 0.1571 12 0.367069 15.2 0.101208 23 0.101208 17 0.238671 13 0.02719 16 0.001511 24 0.135952 D3S1358 18 0.141994 14 0.033233 16.2 0.036254 25 0.099698 A F 19 0.064955 17.2 0.003021 26 0.010574 14 0.070997 20 0.012085 D13S317 18.2 0.001511 28 0.006042 15 0.358006 21 0.001511 A F 16 0.279456 23 0.001511 8 0.433535 D7S820 D8S1179 17 0.259819 9 0.07855 A F A F 18 0.030211 10 0.13142 8 0.125378 10 0.111782 19 0.001511 TH01 11 0.250755 9 0.151057 11 0.110272 A F 12 0.084592 9.1 0.001511 12 0.199396 D5S818 5 0.001511 13 0.009063 10 0.146526 13 0.223565 A F 6 0.070997 14 0.009063 11 0.320242 14 0.172205 7 0.003021 7 0.261329 15 0.003021 11.3 0.001511 15 0.135952 9 0.081571 8 0.075529 12 0.217523 16 0.024169 10 0.188822 8.3 0.003021 D16S539 13 0.02719 17 0.022659 11 0.194864 9 0.483384 A F 14 0.009063 12 0.392749 9.3 0.08006 8 0.001511 13 0.132931 10 0.024169 9 0.323263 13.2 0.001511 10 0.083082 14 0.004532 11 0.276435 12 0.222054 13 0.083082 14 0.010574 表 2 基诺族人群17个 STR 基因座法医学参数（n = 331）Table 2. Forensic parameters of 17 STR loci in the Jino people （n = 331）基因座 DP PIC PE Ho He HWE D3S1358 0.868776 0.669138 0.483026 0.73414 0.72136 0.87523 D13S317 0.879839 0.678767 0.453464 0.71601 0.71949 0.6294 D7S820 0.924745 0.758885 0.572409 0.7855 0.79049 0.83883 D16S539 0.89771 0.715538 0.561484 0.77946 0.757 0.56546 Penta E 0.96894 0.855748 0.680921 0.8429 0.8685 0.63086 TPOX 0.770548 0.529904 0.307136 0.61329 0.59253 0.94735 TH01 0.855432 0.637447 0.393199 0.67674 0.68133 0.72707 D2S1338 0.962496 0.84137 0.722734 0.86405 0.85763 0.33344 CSF1PO 0.865271 0.659742 0.429664 0.70091 0.71383 0.63651 D19S43 0.926552 0.775153 0.617105 0.80967 0.80222 0.138 VWA 0.915417 0.737136 0.534636 0.76435 0.77163 0.64217 D5S818 0.897874 0.711007 0.550665 0.77341 0.7489 0.42225 FGA 0.96549 0.850215 0.746972 0.87613 0.86614 0.98875 D6S1043 0.956234 0.830636 0.628515 0.81571 0.84903 0.0044 D8S1179 0.950356 0.815199 0.651601 0.82779 0.83764 0.60896 D21S11 0.939677 0.786512 0.588986 0.79456 0.8116 0.62842 D18S51 0.958206 0.834392 0.680921 0.8429 0.85193 0.00282 2.2 群体遗传结构分析
基诺族人群与白族、傣族、纳西族等10个人群常染色体STR 基因座邻接法（Neighbor-Joining Algorithm）进化树结果见图1，遗传距离参数见表3，以云南南北不同地势、海拔为界分为两组，基诺族与聚居在南边的哈尼族和傣族聚类。
表 3 基诺族人群与白族、傣族、纳西族等10个人群 Standard genetic distances（左下）和Standard error（右上）Table 3. Standard genetic distances （bottom left） and Standard error （top right） of Jino people and 10 other groups云南回族[4] 傣族[5] 哈尼族[6] 彝族[7] 纳西族[8] 基诺族 白族[9] 缅甸闪族[10] 拉祜族[11] 昌都藏族[12] 傈僳族[13] 云南回族 − 0.0007 0.0007 0.0014 0.0003 0.0021 0.0002 0.0002 0.0017 0.0007 0.0012 傣族 0.0018 − 0.0007 0.0012 0.001 0.0014 0.0006 0.0003 0.0013 0.0014 0.0013 哈尼族 0.0017 0.0017 − 0.0013 0.0007 0.0019 0.0004 0.0005 0.0019 0.001 0.0015 彝族 0.0018 0.0016 0.0026 − 0.0007 0.0021 0.0008 0.0013 0.0017 0.001 0.0011 纳西族 0.0005 0.0025 0.0018 0.001 − 0.0021 0.0002 0.0007 0.002 0.0005 0.0014 基诺族 0.0048 0.0039 0.004 0.0049 0.0052 − 0.0022 0.0018 0.0035 0.0034 0.0032 白族 0.0001 0.0015 0.0012 0.0013 0.0004 0.0051 − 0.0002 0.0017 0.0005 0.0009 缅甸闪族 0.0001 − 0.0002 0.0006 0.0008 0.0011 0.0036 − 0.0001 − 0.0013 0.0006 0.0008 拉祜族 0.0045 0.0035 0.0052 0.0037 0.0052 0.0088 0.0044 0.0034 − 0.0028 0.0024 昌都藏族 0.0019 0.0036 0.0027 0.0025 0.0013 0.008 0.0013 0.0014 0.0071 − 0.0016 傈僳族 0.0032 0.0034 0.0044 0.0025 0.0037 0.0079 0.0026 0.0019 0.0067 0.0038 − 3. 讨论
在法医DNA分析中，随机匹配概率（RMP）是普通人群中随机的、无关的人表现出与嫌疑人匹配的DNA图谱的概率，DNA图谱越罕见，已知和质疑的证据来自同一个人的几率就越大。基于毛细管电泳技术开发的STR基因座检测试剂盒通常以CODIS位点为核心，增加性别、Y-STR或SNP位点的方式进行设计。CODIS位点覆盖了人基因组不同染色体的STR基因座[15]，且包含有序列复杂度较高的D8S1179、FGA、D21S11基因座，在法医物证学的实践中，发现在不同的地区、人群中STR基因座的识别效能存在比较大的差异，如TPOX和TH01基因座，在我国人群的识别效能都不算高，因此，对于不同群体进行基础的人群频率调查，有利于评估试剂盒的实用性。以本研究结果为例，按 DP≥ 0.9、 H ≥ 0.7、 PIC ≥ 0.7 的 STR 基因座属高度多态性基因座的标准来衡量，基诺族17个常染色体STR基因座中，TPOX、TH01基因座多态性和识别能力最低，D3S1358、D13S317、D16S539、CSF1PO、D5S818均有参数显示多态性不佳。
所有基因座的基因型分布均符合哈温平衡，说明采样符合随机性要求，同时各基因座间相互独立。根据乘积原则，AGCU 17+1试剂盒在基诺族人群中具有较好的个体识别和亲权鉴定的系统效能（CDP > 0.999 999 999、CPE > 0.999 999），考虑到部分基因座多态性不佳的情况，可以适当增加试剂盒检测的基因座个数，从而提高试剂盒的识别能力。CODIS核心STR数据库于2015年进行了拓展，核心CODIS基因座变为19个 [15]，增加了7个基因座（D2S1338、D19S433、D1S1656、D12S391、D2S441、D10S1248 以及 DYS391） ，剔除了 TPOX 基因座。根据基诺族17个常染色体STR 基因座人群频率调查结果，TPOX、TH01基因座多态性差，虽然17个基因座联合使用具有较高的识别能力，建议增多等位基因座检测或选择不含TPOX和TH01基因座试剂盒进行该人群法医学个人识别和亲权鉴定，尤其是特殊亲权鉴定，如祖孙鉴定、同胞鉴定等情况[16]。在法医学实践中，应该以本国人群的STR基因座数据，筛选合适的高识别度的基因座，形成核心基因座+高特异性基因座联检试剂盒。
本研究所调查的基诺族群体属于云南人口较少的少数民族，主要聚居于西双版纳基诺乡。从遗传距离来看，基诺族与同属于彝语支的哈尼族汇聚在一起，虽然基诺族与傣族在聚居地重叠，但是在遗传距离数据看，用语系进行结构分类更具有接近度，提示基诺族由北方迁徙而来的观点有一点的合理性。
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表 1 基诺族群体 17 个 STR 等位基因频率分布（n = 331）
Table 1. Frequency of 17 STR loci in the Jino people （n = 331）
D6S1043 D21S11 D18S51 FGA PENTA_E A F A F A F A F A F 10 0.015106 27 0.001511 10 0.001511 18 0.095166 5 0.030211 11 0.194864 28 0.015106 11 0.003021 19 0.021148 8 0.001511 12 0.252266 28.2 0.003021 12 0.016616 20 0.031722 10 0.036254 13 0.125378 29 0.228097 13 0.212991 21 0.197885 11 0.271903 14 0.101208 30 0.305136 14 0.240181 21.2 0.007553 12 0.108761 15 0.006042 30.2 0.031722 15 0.146526 22 0.172205 13 0.057402 16 0.003021 30.3 0.001511 16 0.116314 22.2 0.019637 14 0.148036 17 0.022659 31 0.086103 17 0.055891 23 0.140483 15 0.048338 17.2 0.003021 31.2 0.093656 18 0.034743 23.2 0.021148 16 0.058912 18 0.10423 32 0.016616 19 0.061934 24 0.163142 17 0.045317 19 0.099698 32.1 0.003021 20 0.043807 24.2 0.003021 18 0.089124 20 0.054381 32.2 0.155589 21 0.012085 25 0.089124 19 0.05287 20.3 0.003021 33 0.009063 22 0.009063 25.2 0.003021 20 0.013595 21 0.007553 33.2 0.049849 23 0.019637 26 0.024169 21 0.02719 21.3 0.007553 24 0.016616 27 0.007553 22 0.009063 25 0.006042 28 0.001511 23 0.001511 D19S433 D2S1338 26 0.003021 28.2 0.001511 A F A F CSF1PO 9 0.006042 16 0.033233 TPOX VWA A F 12 0.048338 16.1 0.001511 A F A F 7 0.006042 12.2 0.004532 17 0.092145 7 0.003021 12 0.004532 8 0.001511 13 0.279456 18 0.069486 8 0.561934 12.2 0.001511 9 0.013595 13.2 0.055891 19 0.259819 9 0.152568 13 0.003021 10 0.267372 14 0.291541 20 0.148036 10 0.013595 14 0.350453 11 0.280967 14.2 0.13142 21 0.028701 11 0.26284 15 0.022659 11.1 0.003021 15 0.039275 22 0.013595 12 0.006042 16 0.1571 12 0.367069 15.2 0.101208 23 0.101208 17 0.238671 13 0.02719 16 0.001511 24 0.135952 D3S1358 18 0.141994 14 0.033233 16.2 0.036254 25 0.099698 A F 19 0.064955 17.2 0.003021 26 0.010574 14 0.070997 20 0.012085 D13S317 18.2 0.001511 28 0.006042 15 0.358006 21 0.001511 A F 16 0.279456 23 0.001511 8 0.433535 D7S820 D8S1179 17 0.259819 9 0.07855 A F A F 18 0.030211 10 0.13142 8 0.125378 10 0.111782 19 0.001511 TH01 11 0.250755 9 0.151057 11 0.110272 A F 12 0.084592 9.1 0.001511 12 0.199396 D5S818 5 0.001511 13 0.009063 10 0.146526 13 0.223565 A F 6 0.070997 14 0.009063 11 0.320242 14 0.172205 7 0.003021 7 0.261329 15 0.003021 11.3 0.001511 15 0.135952 9 0.081571 8 0.075529 12 0.217523 16 0.024169 10 0.188822 8.3 0.003021 D16S539 13 0.02719 17 0.022659 11 0.194864 9 0.483384 A F 14 0.009063 12 0.392749 9.3 0.08006 8 0.001511 13 0.132931 10 0.024169 9 0.323263 13.2 0.001511 10 0.083082 14 0.004532 11 0.276435 12 0.222054 13 0.083082 14 0.010574 
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表 2 基诺族人群17个 STR 基因座法医学参数（n = 331）
Table 2. Forensic parameters of 17 STR loci in the Jino people （n = 331）
基因座 DP PIC PE Ho He HWE D3S1358 0.868776 0.669138 0.483026 0.73414 0.72136 0.87523 D13S317 0.879839 0.678767 0.453464 0.71601 0.71949 0.6294 D7S820 0.924745 0.758885 0.572409 0.7855 0.79049 0.83883 D16S539 0.89771 0.715538 0.561484 0.77946 0.757 0.56546 Penta E 0.96894 0.855748 0.680921 0.8429 0.8685 0.63086 TPOX 0.770548 0.529904 0.307136 0.61329 0.59253 0.94735 TH01 0.855432 0.637447 0.393199 0.67674 0.68133 0.72707 D2S1338 0.962496 0.84137 0.722734 0.86405 0.85763 0.33344 CSF1PO 0.865271 0.659742 0.429664 0.70091 0.71383 0.63651 D19S43 0.926552 0.775153 0.617105 0.80967 0.80222 0.138 VWA 0.915417 0.737136 0.534636 0.76435 0.77163 0.64217 D5S818 0.897874 0.711007 0.550665 0.77341 0.7489 0.42225 FGA 0.96549 0.850215 0.746972 0.87613 0.86614 0.98875 D6S1043 0.956234 0.830636 0.628515 0.81571 0.84903 0.0044 D8S1179 0.950356 0.815199 0.651601 0.82779 0.83764 0.60896 D21S11 0.939677 0.786512 0.588986 0.79456 0.8116 0.62842 D18S51 0.958206 0.834392 0.680921 0.8429 0.85193 0.00282
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表 3 基诺族人群与白族、傣族、纳西族等10个人群 Standard genetic distances（左下）和Standard error（右上）
Table 3. Standard genetic distances （bottom left） and Standard error （top right） of Jino people and 10 other groups
云南回族[4] 傣族[5] 哈尼族[6] 彝族[7] 纳西族[8] 基诺族 白族[9] 缅甸闪族[10] 拉祜族[11] 昌都藏族[12] 傈僳族[13] 云南回族 − 0.0007 0.0007 0.0014 0.0003 0.0021 0.0002 0.0002 0.0017 0.0007 0.0012 傣族 0.0018 − 0.0007 0.0012 0.001 0.0014 0.0006 0.0003 0.0013 0.0014 0.0013 哈尼族 0.0017 0.0017 − 0.0013 0.0007 0.0019 0.0004 0.0005 0.0019 0.001 0.0015 彝族 0.0018 0.0016 0.0026 − 0.0007 0.0021 0.0008 0.0013 0.0017 0.001 0.0011 纳西族 0.0005 0.0025 0.0018 0.001 − 0.0021 0.0002 0.0007 0.002 0.0005 0.0014 基诺族 0.0048 0.0039 0.004 0.0049 0.0052 − 0.0022 0.0018 0.0035 0.0034 0.0032 白族 0.0001 0.0015 0.0012 0.0013 0.0004 0.0051 − 0.0002 0.0017 0.0005 0.0009 缅甸闪族 0.0001 − 0.0002 0.0006 0.0008 0.0011 0.0036 − 0.0001 − 0.0013 0.0006 0.0008 拉祜族 0.0045 0.0035 0.0052 0.0037 0.0052 0.0088 0.0044 0.0034 − 0.0028 0.0024 昌都藏族 0.0019 0.0036 0.0027 0.0025 0.0013 0.008 0.0013 0.0014 0.0071 − 0.0016 傈僳族 0.0032 0.0034 0.0044 0.0025 0.0037 0.0079 0.0026 0.0019 0.0067 0.0038 −
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